Bab 13 Biologi Pembelajaran dan Memori

Representrasi Lokal Memori 

Pakar fisiologis Rusia, Ivan Pavlov, merintis metode investigasi yang sekarang disebut dengan pengondisian klasik (classical conditioning). Di dalamnya, dua stimulus yang berpasangan akan mengubah respons terhadap salah satu stimulus. Ada stimulus bersyarat (conditioned stimulus-CS) yang awalnya tidak memicu munculnya respons yang signifikan, kemudian peneliti menyajikan stimulus tak bersyarat (unconditioned stimulus- UCS). Setalh dilakukan sejumlah pemasangan antara CS dan UCS, individu akan memperlihatkan respons baru terhadap CS yang telah dipelajari, disebut repons bersyarat (conditioned responses). 

Pada pengondisian operan (operant conditioning) ada suatu penguat atau hukuman. Penguat adalah peristiwa apapun yang meningkatkan probabilitas kemunculan respons. Hukuman adalah apapun peristiwa yang menekan frekuensi respons.

Perbedaan utama antara classical conditioning dan operant conditioning adalah:

• Classical Conditioning 

          CS dan UCS akan diberikan terlepas dari perilaku individu yang diuji. Akan tetapi, perilaku tersebut bermanfaat untuk mengantisipasi pengaruh UCS.

• Operant Conditioning 

          Respons individu menentukan (penguat atau hukuman) .

Pencarian Engram oleh Lashley

Pavlov meyakini pengkondisian klasik merefleksikan hubungan yang diperkuat antara piusat CS dan UCS diotak. Karl Lashey bermaksud menguji hipotesis tersebut. Lashey mencari engram, yaitu representasi fisik sesuatu yang telah dipelajari. Lashey mengajukan dua prinsip mengenai system saraf:

1. Potensi yang setara (equipotentially) : semua korteks memiliki peran yang setara dalam perilaku yang kompleks, misalnya pembelajaran. Tiap bagian korteks dapat mensubtitusi bagian lainnya.
2. Aksi serentak (mass action) : korteks bekerja sebagai satu kesatuan dan semakin banyak area korteks yang terlibat, akan semakin baik.

Pada akhirnya, peneliti mengungkapkan bahwa hasil studi Lashey merefleksikan dua asumsi yang tidak penting:

1.  Bahwa korteks serebrum adalah lokasi pencarian engram terbaik atau satu-satunya
2.  Bahwa semua jenis memori secara fisiologis adalah sama 

 

Pencarian Engram yang Modern 

Richard F Thompson dan rekannya menerapkan tugas yang lebih mudah terhadap hewan uji daripada Lashley dan mereka mencari enagram bukan pada korteks serebrum, melainkan pada serebrum. Secara konsisten, Thompson dan penelitiannya menemukan adanya perubahan pada sel-sel sebuah nucleus di serebrum, yaitu nucleus lateral interpositus (lateral interpositus nucleus-LIP). Untuk menyelidiki peran LIP, peneliti menekan aktivitas nukleus LIP secara permanen pada permulaan pelatihan. Ternyata, pelatihan tidak berpengaruh ketika LIP mengalami penekanan aktivitas. Pada percobaan selanjutnya. Peneliti menkan aktivitas nukleus merah, yiutu sebuah area motor pada otak bagian tengah yang menerima input dari serebrum. Oleh karena itu para peneliti menyimpulakan LIP (LIP adalah struktur terakhir dala urutan yang harus aktif agar pembelajaran berlangsung).

Jenis-jenis Memori

Memori Jangka Pendek dan Jangka Panjang 

Donald Hebb berpikir semua jenis pembelajaran tidak mungkin ditanganin oleh satu mekanisme saja. Hebb berpendapat bahwa tidak ada proses kimiawi yang dapat berlangsung secepat yang dibutuhkan untuk munculnya memori seketika itu juga, tetapi proses kimiawi tersebut juga cukup stabil untuk munculnya memori yang permanen.

Hebb membedakan antara memori jangka pendek, yaitu berkaitan dengan peristiwa yang baru saja terjadi dan memori jangka panjang, yaitu berkaitan dengan peristiwa dimasa lalu.

• Memori jangka pendek dan jangka panjang berbeda dalam hal kapasitasnya. Sebagian besar individu dewasa yang senat dapat mengingat sekitar tujuh hal yang tidak berkaitan dalam memori jangka pendek. Sebaliknya, memori jangka panjang memiliki kapasitas yang luas dan sulit diperkirakan.
• Memori jangka pendek akan cepat hilang, kecuali anda berlatih untuk mengingatnya. sebaliknya, anda dapat mengingat kembali banyak memori jangka panjang yang bertahun-tahun tidak pernah ada pikirkan. 
• Dengan memori jangka pendek, sekali anda melupakan sesuatu memori tersebut akan hilang. Akan tetapi, dengan memori jangka panjang. Anda mungkin berpikir telah melupakan sesuatu, tetapi ternyata ada petunjuk yang menolong anda merekonstruksi ingatan tersebut. 

 Memori Kerja 

Peneliti lebih lanjut justru menaburkan batasan antara memori jangka pendek dan jangka panjang. A.D Baddeley dan G.J Hitch mengajukan satu alternatif dari konsep memori jangka pendek, yaitu istilah memori kerja. Memori kerja penekanan penyimpanan sementara bukan hanya merupakan seluruh pemberhentian dalam jalur menuju memori jangka panjang, tetapi memori kerja adalah cara kita menyimpan informasi ketika kita sedanf bekerja dengan sesuatu atau ketika kita sedang memperlihatkan sesuatu.

Baddeley dan Hitch membedakan 3 komponen memori kerja sebagai berikut:

• Gelung fonologi (phonological loop): yang menyimpan informasi auditori, termasuk kata-kata 
• Visuospatial sketchpad: yang menyimpan informasi, termasuk kata-kata 
• Pelaku sentral (central executive): yang mengendalikan perhatian antarstimulus serta menentukan hal-hal yang akan disimpan dalam memori kerja.

Hipokampus dan Amnesia 

Amnesia adalah kehilangan memori, terkadang hingga mencapai tingkat ekstrem.

Amnesia Setelah Hipokampus: Rusak 

Pada waktu itu, peneliti hampir tidak mengetahui apapun mengenai hipokampus dan tidak ada seorangpun yang dapat menduga hasil pembedahan tersebut. Setelah pembedahan tersebut. Setalah pembedahan, kecerdasan dan kemampuan bahasa H.M. tidak  terganggu. Skor IQ-nya bahkan sedikit meningkat, mungkin disebabkan karen menurunnya gangguan epilepsy. Kepribadiannya tetap sama, kecuali emosinya yang menjadi datar mungkin terkait dengan kerusakan amigdala.

H.M memiliki sangat banyak masalah dalam hal pembelajaran fakta-fakta baru dan mengingat peristiwa-peristiwa yang baru saja terjadi. Tetapi ia dapat mempelajari keterampilan-keterampilan baru, tetapi ia dapat mempelajari gangguan memori deklaratif, yaitu kemampuan untuk menyatakan memori deklaratif, yaitu kemampuan untuk menyatakan memori dalam kata-kata, tetapi tidak ada gangguan pada memori proseduralnya, yaitu perkembangan kemampuan motorik dan respons.

H.M juga memperlihatkan memori implisit yang lebih baik daripada memori eksplit. Memori eksplit adalah pengulangan kembali sesuatu yang dikenali sebagai memori oleh seseorang secara sengaja. Memori implisit adalah pengaruh peristiwa yang beru terjadi terhadap perilaku tanpa diperlukannya kesadaran seseorang bahwa ia sedang menggunakan memorinnya.

Amnesia dan Jenis Kerusakan Otak Lainnya 

Penyakit Alzheimer

Penyakit Alzheimer secar berangsur-angsur makin parah hingga menimbulkan kehilangan memori yang lebih parah, kebingungan,depresi,rasa tidak tenang, halusinasi,delusi,sulit tidur dan hilangnya nafsu makan. Penyakit ini biasa menyerang individu berumur kurang dari 40 tahun, tetap lebih umum ditemukan pada individu yang lebih tua,5% individu berumur 65-74 tahun, hampir 50% individu diataa 85 tahun. Penyebab utama penyakit Alzheimer adanya protein otak yang melekuk dengan cara tidak normal, menumpuk menjadi satu dan mengganggu aktivitas neuron.

Apa yang dapat kita lakukan untuk mencegah atau mengobati penyakit Alzheimer? sebuah terapi umum adalah dengan menggunakan obat yang menstimulasi reseptor asetil kolin atau obat yang memperpanjang pelepasan asetil kolin. Sebuah area tempat terjadinya kerusakan apling parah adalah dasar otak bagian depan yang membangkitkan aktivitas otak melalui akson-akson yang mengandung asetil kolin.

 Peneliti juga mengindikasikan adanya kemungkinan imunisasi terhadap penyakit Alzheimer. Sayangnya, pengobatan tersebut pada beberapa pasien menimbulkan efek samping yang mengancam nyawa, sehingga penelitian dihentikan.

Bahasan penutup: Jenis-jenis Memori yang Berbeda 

   “Kecerdasan umum” yang diukur dengan nilai IQ merupakan hal fiksi yang nyaman. Nyaman karena individu yang memiliki nilai tinggi di salah satu uji kecerdasan, biasanya juga memiliki nilai tinggi di uji kecerdasaan lainnya. Oleh karena itu, skor uji kecerdasaan yang bermanfaat. Memori tersusun atas sejumlah kemampuan dan kita mungkin dapat kehilangan satu jenis atau aspek memori tanpa merusak yang lainnya. Studi terhadap amnesia memperlihatkan bagaimana otak bekerja sebagai sebuah rangkaian yang tidak selalu bergantung satu sama lain untuk tujuan yang spesifik.

Penyimpanan Informasi Di Sistem Saraf 

 Apabila terdapat pola aktivitas yang melewati otak, pola tersebut meninggalkan jejak perubahaan fisik, tetapi tidak semua perubahan tersebut adalah memori. Tugas untuk menyelidiki bagaimana otak menyimpan informasi, tidak mudah kayanya mencari jarum di dalam tumpukan jerami. Penelitian telah menyelidiki banyak kemungkinan yang dulu tampak menjanjikan, tetpai sekarang tidak memperlihatkan hasil sama sekali.

Pendalaman Materi dan Aplikasi 

Perkembangan ilmu pengetahuan tidak berkembang dengan mulus dari ketidakpedulian menuju pencerahan, melainkan terus-menerus mencari arah yang benar. Banyak tema penelitian di bidang fisiologi pembelajaran yang dulu sangat menarik, tetapi sekarang sudah menjadi sejarah. 
Wilder Penfield terkedang melakukaan pembedahan otak terhadap penderita epilepsy parah dalam keadaan sadar. Ketikan Penfield memberikan stimulasi listrik lemah yang singkat terhadap suatu area otak, pasien dapat menggambarkan pengalaman yang ditimbulkan oleh stimulasi tersebuut. Stimulasi terhadap korteks temporan terkadang membangkitkan penggambaran yang sangat jelas.
Penfield (1955) dan Penfield & Perot (1963) mengajukan ide bahwa tiap neuron menyiman memori tertentu, layaknya rekaman video kehidupan seseorang. Akan tetapi, stimulasi otak jarang sekali menimbulkan memori tentang peristiwa yang spesifik, justru lebih sering menimbulkan penglihatan atau pengalaman yang berulang. Stimulasi hampir tidak pernah menimbulkan memori ketika sedang melakukan sesuatu, yang di tumbulkan hanya penglihatan dan pendengaran. Singkatnya, stimulasi menimbulkan sesuatu yang mirip dengan mimpi daripada memori.

Pembelajara dan Sinapsis Hebbian 

Saat ini penelitian yang tampaknya paling menjanjikan dimulai dengan konsep Ivan Pavlov tentang pengondisian klasik. Teori Ivan Pavlov juga menginspirasi Donald Hebb untuk mengajukan adanya mekanisme perubahan pada sebuah sinapsis.

Hebb menyatakan bahwa ketika akson neuron A “secara berulang-ulang atau terus menerus berperan dalam penembahakan sel B, maka terjadi sejumlah perubahan pertumbuhan atau proses metabolism di dalam salah satu sel atau keduanya”. Dengan kata lain, sebuah akson yan dahulu telah berhasil menstimulasi sel B akan lebih berhasil lagi di masa depan.

Sebuah sinapsis yang mengalami peningkatan efektivitas karena adanya gabungan aktivitas pada neuron parasinaptik dan neuron postsinaptik disebut dengan sinapsis Hebbian. Contoh sinapsis Hebbian pada perkembangan system penglihatan, jika sebuah akson yang berasal dari mata kiri secara terus-menerus menembah bersamaan dengan akson yang berasal dari mata kanan, maka sebuah neuron pada korteks visual akan meningkatjab respon terhadap kedua neuron tersebut.

 Mekanisme Sel Tunggal Perubahan Perilaku Avertebrata 

• Aplysia Sebagai Hewan EksperimentalAplysia (siput laut) adalah hewan avertebrata perairan laut dan berkerabat dengan siput yang kita kenal. Aplysia memiliki jumlah neuron yang lebih sedikit dan banyak neuronnya yang berukuran besar sehingga mudah untuk dipelajari.
  
  Banyak penelitian tentang Aplysia yang membahas perubahan prilaku yang disebabkan oleh pengalaman. Satu prilaku Aplysia yang banyak dipelajari adalah respon menarik diri; yang terjadi jika seseorang menyentuh sifon, mantel, atau insang Aplysia. Peneliti telag menelusuri lintas neuron yang dimuali dari reseptor sentuhan, kemudian menuju beragam interneuron sampai dengan neuron motor yang mengarahkan respon penarikan diri.

•  Habituasi pada Aplysia
   Habituasi adalah penurunan respon terhadap sebuah stimulus yang diberikan berulang-ulang serta tidak disertai adanya stimulus lain yang berubah. Habituasi pada Aplysia dapat didemonstrasikan dengan pemberian stimulus yang berupa semprotan air kencang yang singkat berulang-ulang pada insangnya. Pada awalnya, Aplysia akan menarik insangnya, tetapu setelah berulang kali, maka Aplysia berhenti merespons. Penurunan repons tersebut disebabkan oleh kelelahan otot. Neuron sensoris tidak mengalami perubahan sama sekali, neuron sensoris tetap memberikan respons normal yang penuh terhadap stimulasi, hanya saja neuron tersebut gagal mengeksitasi neuron motor seperti sebelumnya. Oleh karena itu, kita dapat menyimpulkan bahwa habituasi pada Aplysia bergantung terhadap perubahan pada sinapsis antara neuron sensoris dan neuron motor.
   
  • Sensitisasi pada Aplysia
  Sensitisasi yaitu sebuah peningkatan respons terhadap stimulai menengah yang diakibatkan oleh paparan terhadap stimulus yang lebih besar sebelumnya.
  Sejumlah peneliti telah menyelidiki sensitisasi pada Aplysia dan mengetahui adanya perubahan pada sinapsis yang telah teridentifikasi. Stimulasi kuat pada permukaan kulit Aplysia akan mengeksitasi interneuron pendamping tertentu yang akan melepaskan serotonin ke terminal parasinaptik sejumlah besar neuron sensoris.
  Penelitian terhadap Aplysia memperlihatkan pada kita bahwa perubahan pada aktivitas sinapsis dapat menghasilkan keplastisan prilaku. Penelitian terhadap Aplysia juga memperlihatkan bahwa sensitisasi yang dianggap sebagai proses yang cukup sederhana juga bergantung pada interaksi sejumlah neuron dan sianpsisnya.
  

  Poteni Jangka Panjang pada Mamalia 

  Sejak penelitian dari Sherrington dan Cajal, sebagian besar pakar neurosains telah berasumsi bahwa pembelajaran bergantung pada suatu perubahan di sinapsis. Penelitian terhadap Aplysia menginformasikan bahwa perubahan sinapsis dapat menghasilkan perubahan prilaku. Fenomena tersebut dikenal dengan potensiasi jangkan panjang (LTP), yaitu apabila terdapat sebuah akson atau lebih yang terhubung dengan sebuah dendrit. Ledakan stimulasi berintensitas tinggi menyebabkan beberapa sinapsis terpotensiasi yang berlangsuung dalam hitungan menit, hari, atau minggu.
  Potensi jangka panjang memiliki tiga karakteristik yang menjadikannya kandidat paling sesuai dalam hal bukti tingkat sel dari pembelajaran memori.
  
• Spesifik
• Kooperatif
• Asosiatif

Perubahan yang berkebalikan dengan LTP, yaitu depresi jangka panjang yang terjadi pada hipokampus dan serebelum. Depresi jangka panjang (LTD) adalah penurunan respons pada suatu sinapsis dalam waktu lama, yang terjadi ketika akson telah aktif dalam frekuensi rendah.
Jika pembelajaran menimbulan potensiasi pada sinapsis dan meningkatkan laju responsnya, maka apakah yang terjadi jika anda belajar terus menerus? Walaupun dalam beberapa kasus terdapat sebuah neuron yang meningkatkan jumlah kanal natriumnya sehingga secara umum menjadi lebih aktif dan  dalam beberapa kasus, hipokampus membentuk neuron-neuron baru atau mengembangkan neuron yang ada. Akan tetapi, ketika satau sinapsis mengalami LTP untuk meningkatkan responsivitasnya, maka sinapsis didekatnya akan menurunkan responsivitasnya. Sinapsis yang memiliki aktivitas lebih tinggi daripada rata-rata akan mengalami potensiasi, sementara sinapsis dengan aktivitas rendah akan mengalami depresi.

• Mekanisme Biokimia 

Pengisolasian perubahan kimiawi pada sebuah sinapsis telah melibatkan begitu banyak penelitian yang kreatif. Sebagian besar penelitian telah membahas kultur sel-sel neuron yang diisolasi dari hewan, walaupu beberapa studi mengungkapkan bahwa proses biokimia yang sama juga terjadi pada sel neuron hewan yang tidak diisoalsi.

• Sinapsis AMPA dan NMDA

LTP bergantung pada perubahan sinapsis glutamate. Otak memiliki dua tipe reseptor glutamat yang disebut AMPA dan NMDA. Reseptor AMPA dan NMDA adalah resepto ionotropik. Artinya, ketika distimulasi mereka akan membuka kanal yang memungkinkan ion masuk ke dalam sel postsinaptik. Apabila glutamate secara terus0menerus menstimulasi reseptor AMPA, hal tersebut akan menimbulkan depolarisasi yang memungkinkan glutamate menstimulasi reseptor NMDA yang ada di dekat reseptor AMPA tersebut. Stimuliasi terhadap resepror NMDA menyebabkan kalsium masuk ke dalam sel. Kalsium akan memivu serangkaian perubahan yang meningkatkan potensi reponsivitas dendrite di masa datang, yang sebagian besar yetjadi pada reseptor AMPA. Setelah reseptor NMDA menimbulkan potensi terhadap reseptor AMPA, kedua reseptor tersebut kembali ke kondisi awal mereka.

• Perubahan Prasinaptik

Pada banyak kasus, LTP mutlak bergantung pada perubahan dalam neuron prasinaptik. Stimulasi terus menerus sebuah sel postsinaptik akan menyebabkan sel tersebut melepaskan neurotransmitter retrogad yang bergerak kembali ke sel prasinaptik dan menguabhnya. Pada kasus, neurotasmiter retrogad tersebut adalah nitrit oksida (NO). LTP mereflesikan peningkatan aktivitas dari neuron parasinaptik dan juga peningkatan respons dari neuron postsinaptik.

• Potensi Jangka Panjang dan Perilaku

Pemahaman mekanisme LTP masih tetap dapat membantu peneliti untuk memahami hal-hal yang dapat megganggu atau meningkatkan memori. Mencit yang memiliki gen penyebab abnormalitas pada resepto NMDA belajar lebih lambat, sementara mecit yang memiliki gen pengode reseptor NMDA ekstra memiliki memori yang lebih baik dari rata-rata.
Obat-obatan juga dapat meningkatkan memori degan cara lain. contoh paling sederhana yang dapat dikemukakan adalah; kafein yang meningkatkan pembelajaran serta memori dengan cara meningkatkan pembangkitan. Pernyataan bahwa memori dapat ditingkatkan dengan mengonsumsi jamu Ginkgo biloba atau senyawa kimia lainnya. Ginkgo biloba mendilatasi pembuluh darah sehingga meningkatkan aliran dara ke otak. Ktika Ginkgo biloba diberikan kepada pasien penyakit Alzheimer atau penderita gangguan memori lainnya, terkadang memberikan manfaat rendah, namun terukur. Akan tetapi, penting untuk diingat bahwa manfaat yang telah didemonstrasikan, hanya terhadap orang-orang yang memiliki ganguan peredaran darah atau gangguan lainnya, dan bukan terhadap individu muda yang memiliki otak normal.